Borsuk jako gatunek kluczowy

Borsuk, niezależnie od tego, że jest drapieżnikiem, spełnia wiele istotnych funkcji w ekosystemie, które wcale nie wynikają z jego drapieżnej natury.

Borsuk – gatunek kluczowy?

Nadanie miana gatunku kluczowego średniej wielkości drapieżnikowi od razu kieruje nasze myśli w stronę relacji drapieżnik-ofiara i jej regulującego lub ograniczającego wpływu na populację tych ostatnich. Jednak borsuk, niezależnie od tego, że jest drapieżnikiem, spełnia wiele istotnych funkcji w ekosystemie, które wcale nie wynikają z jego drapieżnej natury. Zastanówmy się, czy jego wpływ na otoczenie wystarczy, aby przypisać mu określenie gatunku kluczowego? Przemawiają za tym dwie cechy jego ekologii – oportunizm pokarmowy z dużym udziałem owoców w diecie oraz wieloletnie zajmowanie i użytkowanie tych samych, rozległych norowisk charakteryzujących się dużą ilością wydobytej na powierzchnię gleby.

Wpływ borsuka na właściwości gleby

Wpływ borsuka na właściwości fizyczne i chemiczne gleby, rzeźbę powierzchni dna lasu oraz kształtowanie bogactwa gatunkowego innych grup organizmów jest wyraźny i znaczący. Wpływ ten wynika ze zwyczaju wieloletniego użytkowania rozległych norowisk, w obrębie których gleba podlega różnorakim zaburzeniom przez ciągłe usypywanie wydobytego na powierzchnię materiału oraz przekopywanie i udeptywanie powstałych w ten sposób kopców przed każdym wejściem do nory. Gleba usypana w kopce różni się od gleby niezaburzonej odmiennymi właściwościami fizycznymi i chemicznymi. Gleba na kopcach może mieć wyższą średnią gęstość objętościową niż otoczenie norowisk (kopce: 1,28 g/cm3, powierzchnie porównawcze: 1,15 g/cm3) i przez to mniejszą porowatość (kopce: 49,8%, powierzchnie porównawcze: 52,6%). Ponadto chemizm wygrzebanej gleby jest odmienny od tego, jaki można stwierdzić w porównaniu do gleb niezaburzonych. W wyniku tego gleba kopców charakteryzuje się wyraźnie zwiększonym pH (kopce: 5,54; powierzchnie porównawcze: 4,29) i wyższą zawartością różnych pierwiastków, m.in. wapnia (odpowiednio: 951 mg/kg; 285 mg/kg) i magnezu (odpowiednio: 658 mg/kg; 384 mg/kg).

Pierwiastki pochodzenia organicznego: węgiel i azot związane są z materią organiczną zakumulowaną w wierzchnich warstwach gleby. Głębiej zalegające poziomy gleby charakteryzują się niższą zawartością materii organicznej, a zatem węgla organicznego i azotu. Z tego powodu kopce powstałe ze świeżo wykopanych głębszych poziomów glebowych charakteryzują się niską zawartością tych dwóch pierwiastków. Z kolei fosfor dostępny dla roślin najwyższe wartości może osiągać właśnie na kopcach. Mechanizm uruchomienia fosforu z ogólnej puli tego pierwiastka należy wiązać z odczynem gleb na kopcach. Fosfor jest trudno dostępny dla roślin przy bardzo kwaśnym i bardzo zasadowym odczynie gleby. Jego dostępność wzrasta i osiąga najwyższe wartości w odczynie mniej więcej obojętnym (pH = 7,0). Najwyższe wartości pH, zbliżające się do obojętnego, notuje się właśnie na kopcach, co ma bezpośredni wpływ na zwiększenie dostępności fosforu dla roślin. Wykazane tu przemiany w dostępności niektórych pierwiastków dla roślin mogą mieć duże znaczenie dla rozwoju bogactwa gatunkowego flory na norowiskach borsuka.

Relacje borsuk-rośliny

Interakcje borsuka z roślinami mogą przejawiać się na dwa sposoby: 1) poprzez przenoszenie i rozsiewanie nasion oraz 2) przez przekształcenia wierzchnich warstw gleby w obrębie norowisk, widoczne w postaci kopców gleby wygrzebanej z nor.

1) Borsuk zjada owoce soczyste wielu gatunków roślin. Badania z Puszczy Kampinoskiej wykazały, że w odchodach tego ssaka występowały nasiona przynajmniej 13 gatunków roślin: borówki czarnej, czereśni ptasiej, śliwy domowej, śliwy ałyczy, poziomki pospolitej, kruszyny pospolitej, bzu czarnego, bzu koralowego, konwalii majowej, czeremchy amerykańskiej oraz oznaczone do rodzaju nasiona: gruszy, jeżyny i jabłoni. Wobec tego, wielokrotnie podkreślane jest duże znaczenie borsuka dla rozsiewania nasion, szczególnie w przypadku gatunków wytwarzających owoce duże, których ptaki (w przeciwieństwie do borsuka) nie mogą zjeść w całości, przez co z reguły nie rozsiewają ich nasion. Należą do nich owoce gruszy, śliw i jabłoni. Efekty rozsiewania nasion przez borsuki możemy obserwować w rejonie norowisk (dopływ nasion przynoszonych w odchodach – patrz niżej) oraz w latrynach, z których wyrastają siewki, np. czereśni ptasiej, poziomki pospolitej, gruszy…

Borsuki zwykle uszkadzają bardzo mały procent zjedzonych nasion. Nasiona gruszy iberyjskiej mogą być uszkadzane przez borsuki w 11,7% przypadków. W porównaniu do dzików, gdzie odsetek uszkodzonych nasion dochodził do 51,3%, jest to wartość dość niska. W przypadku borsuka za miażdżenie pokarmu, w tym nasion, odpowiadają głównie trzonowce o płaskich powierzchniach. Jednak, jak wynika z wyżej przytoczonych liczb, miażdżenie mas pokarmowych przez te zwierzęta nie oznacza ich dokładnego rozcierania, co pozwala wielu nasionom zachować żywotność.

2) Wieloletnie użytkowanie nor, związane z powtarzającymi się zaburzeniami powierzchni gleby, umożliwia osiedlanie się licznym gatunkom roślin zielnych. Na norowiskach stwierdzono występowanie średnio 13,8 gatunków, natomiast na sąsiednim niezaburzonym obszarze (powierzchnia porównawcza) – 8,2 gatunków. Zaburzenia gleby skutkują pojawianiem się gatunków roślin związanych ze środowiskami niestabilnymi, tolerującymi zaburzenia, jak np. często spotykana na norowiskach pokrzywa zwyczajna. Obecność tej grupy roślin pozwala przypuszczać, że zwiększone bogactwo gatunkowe w obrębie norowisk ma istotny związek z zaburzeniami ich powierzchni w wyniku ciągłego przekopywania i dosypywania świeżo wygrzebanej gleby. Podobne przemiany dotyczą również mchów – na norowiskach stwierdzono średnio 9,5 gatunków, a poza nimi – 4,5. Rola zaburzeń gleby na norowiskach w generowaniu różnorodności roślin polega głównie na zmniejszaniu konkurencji ze strony gatunków dominujących oraz stwarzaniu szans wykiełkowania nasion i przeżycia siewek gatunków, które w warunkach braku zaburzeń uległyby konkurencyjnemu wyparciu. Przemiany w chemizmie gleby to dodatkowy efekt zaburzeń, który jest wykorzystywany przez rośliny.

Jak wspomniano wcześniej, jedną z dróg dopływu nasion na obszar norowisk jest ich transport za pośrednictwem borsuka. W przypadku gatunków roślin wytwarzających owoce soczyste, transport nasion odbywa się na drodze endozoochorii. Długotrwały dopływ nasion w odchodach w rejon norowisk wynika z wieloletniego ich użytkowania przez borsuki. W efekcie możemy tu obserwować więcej gatunków roślin wytwarzających owoce soczyste (średnio 5,2) niż poza norami (średnio 3,5).

Choć koncentrowanie się gatunków roślin wytwarzających owoce soczyste w obrębie norowisk zawdzięczamy borsukom, to nie wszystkie gatunki endozoochoryczne są tam wysiewane z nasion przyniesionych w odchodach tych zwierząt. Nie licząc „tła” złożonego z gatunków owocowych powszechnie występujących w lasach (kruszyna pospolita, jarząb zwyczajny, jałowiec pospolity), obecne przy norowiskach rośliny endozoochoryczne można podzielić na trzy grupy. Do pierwszej należy zaliczyć gatunki o owocach drobnych rozsiewane głównie przez ptaki, np. bez czarny. Krzew ten silnie związany jest z norowiskami i niektórzy autorzy wiążą to ze spożywaniem jego owoców, a następnie przenoszeniem nasion, przez borsuki. Jednakże, chociaż bez czarny jest nieodłącznym elementem starych norowisk borsuczych w Puszczy Kampinoskiej, to nasiona tego gatunku stwierdzano w pokarmie kampinoskich borsuków tylko incydentalnie. Zatem zdaje się, że borsuki nie stanowią ważnego wektora w rozprzestrzenianiu tej rośliny i trafia ona na norowiska głównie za sprawą ptaków – zapewne podobnie jak inne drobnoowocowe i jednocześnie drobnonasienne gatunki roślin. Drugą grupę stanowią gatunki rozsiewane za pośrednictwem ptaków, jak również borsuka – mieszany sposób dyspersji, np. czereśnia ptasia, czeremcha amerykańska. Jak już wspomniano wcześniej, ptaki nie są w stanie skutecznie rozsiewać nasion zawartych w dużych owocach (grupa trzecia), jak: grusza, śliwa wiśniowa, śliwa domowa, jabłoń, które natomiast mogą być zjadane przez borsuki w całości, razem z nasionami.

Wpływ borsuka na bogactwo gatunkowe innych grup organizmów

Oprócz zwiększonego bogactwa gatunkowego roślin zielnych, mchów oraz roślin endozoochorycznych, występujących w obrębie norowisk borsuczych, zwierzę to oddziałuje także na inne grupy organizmów. W przekopanych (zaburzonych) glebach norowisk stwierdzono odmienny jakościowo i ilościowo oraz bogatszy w gatunki zespół nicieni glebowych oraz roztoczy – mechowców Oribatida. W glebie starszych kopców stwierdzono 52 gatunki mechowców w porównaniu z 36 na powierzchniach porównawczych. Ponadto kopce stanowiły miejsce występowania 20 gatunków nie spotykanych na powierzchniach porównawczych. Możemy zatem wnioskować, że stwarzanie przez borsuki nowych mikrośrodowisk (kopce wygrzebanej gleby), kształtuje bogactwo gatunkowe oraz różnicuje zespoły organizmów zamieszkujących glebę kopców również pod względem jakościowym (odmienny zespół gatunków). Wiele wskazuje na to, że przemiany te utrzymują się jeszcze kilka lat po zaburzeniu i wyzwalają dalsze różnicowanie się zespołu.

Na podstawie wyżej przytoczonych faktów widać wyraźnie, że borsuk spełnia w ekosystemie dużo większą rolę niż wynikało by to z relacji drapieżca-ofiara. Borsuk ma duże znaczenie w procesie rozsiewania nasion – w tym szczególnie gatunków wielkoowocowych – oraz w generowaniu zaburzeń struktury gleby w obrębie norowisk, które stają się przez to miejscem koncentracji bogactwa gatunkowego różnych grup organizmów w warunkach lasów europejskiej strefy umiarkowanej, m.in. roślin naczyniowych, mchów, a także fauny glebowej reprezentowanej przez nicienie i mechowce.

Opracowali:

Przemysław Kurek
Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska
Uniwersytet im. Adama Mickiewicza, Poznań

Łukasz Piechnik
Zakład Ekologii
Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, Kraków

Na podstawie pracy:
Kurek P., Piechnik Ł. 2017. Borsuk europejski. Wydawnictwo Klubu Przyrodników, Świebodzin.