Nasiona w stanie spoczynku

Na Ziemi robi się coraz cieplej. Dla wielu gatunków roślin (i zwierząt) nie jest to dobra wiadomość. Zmiany klimatu i wynikające z nich konsekwencje, takie jak gwałtowne zjawiska pogodowe, susze, skrócenie czasu zalegania lub całkowity brak pokrywy śnieżnej, wpływają bezpośrednio i pośrednio nie tylko na rozmieszczenie gatunków i zasięg ich występowania, ale także na zachodzące w nich procesy fizjologiczne, w tym także na spoczynek i kiełkowanie nasion. Przekłada się to tym samym na potencjał reprodukcyjny roślin i ich zdolność do utrzymywania obecnych, jak i zajmowania nowych obszarów występowania. To z kolei wpływa na dynamikę całych populacji i może stanowić o ich przyszłym bycie w zbyt szybko zmieniającym się środowisku. Szczególnie narażone są wczesne stadia rozwojowe, które charakteryzują się znacznie większą wrażliwością na niekorzystne zmiany niż osobniki dojrzałe. W konsekwencji może to prowadzić do znacznego utrudnienia naturalnego odnawiana się roślin poprzez nasiona. Pojawienie się nowego pokolenia roślin jest zwykle zsynchronizowane z sezonowymi zmianami w danym środowisku. Niektóre nasiona są w stanie kiełkować tuż po ich rozsiewie, podczas gdy inne gatunki posiadają nasiona charakteryzujące się różnego rodzaju spoczynkiem (uśpieniem), który umożliwia kiełkowanie w warunkach stwarzających największe prawdopodobieństwo przeżycia, wzrostu i rozmnażania.

Theodosius Dobzhansky, autor wielu badań z zakresu genetyki, powiedział, że nic w biologii nie ma sensu, jeśli jest rozpatrywane w oderwaniu od ewolucji. Adaptacja roślin do środowiska doskonale widoczna jest także na poziomie nasion. Ten newralgiczny okres rozwoju wymaga odpowiednich przystosowań. Większość gatunków posiada nasiona zaliczane do kategorii orthodox, wytrzymujące nawet dość znaczne odwodnienie bez utraty żywotności. Pewna część gatunków wytwarza jednak nasiona reclacitrant, u których utrata wody poniżej pewnego, zwykle dość wysokiego poziomu (np. u klonu jaworu lub dębów jest to 44-45%) skutkuje znacznym spadkiem żywotności. Przynależność do jednej z tych kategorii wpływa także na możliwość i sposób krótko- i długoterminowego przechowywania. Dojrzałe i żywotne nasiona cechuje zwykle mniej lub bardziej wyraźny stan spoczynku, rozumiany jako forma zahamowania zdolności zarodka do wzrostu. Spoczynek nasion może mieć charakter względny (wymuszony) – kiedy jest spowodowany czynnikami środowiska, jak i bezwzględny, czyli głęboki. Ta ewolucyjnie wykształcona cecha jest wynikiem przystosowania się gatunków roślin do trudnych i zmiennych warunków wegetacji. W klimacie o cyklicznych porach roku, spoczynek nasion jest jednym z najlepszych sposobów na zmniejszenie lub uniknięcie negatywnego oddziaływania suszy lub ujemnych temperatur (Grzesiuk i Kulka 1981).

Prognozowane zmiany klimatu nie wpłyną jednakowo na wszystkie gatunki. U jednych mogą one spowodować opóźnienie kiełkowania w stosunku do okresu przed zmianami, u innych całkowite wykluczenie tej formy rozmnażania, a u jeszcze innych wręcz wzmocnienie i przyśpieszenie tej fazy rozwoju (Walck i in. 2011). Dla uszczegółowienia i urealnienia modeli dynamiki roślinności, pilnie potrzebujemy informacji o potencjale reprodukcyjnym roślin w warunkach zmieniającego się klimatu. Niestety zagadnienie to jak do tej pory jest rzadko podejmowane w badaniach naukowych, a jeszcze rzadziej jest uwzględniane w opracowywaniu strategii adaptacji ekosystemów leśnych do nowej, nieodległej przyszłości. W obecnych modelach dominuje podejście drzewostanowe, przypominające nieco ustalanie bezpiecznych dawek promieniowania rentgenowskiego na początku XX wieku. Dawkę tę początkowo ustalano w taki sposób, jakby cała ludzka populacja składała się wyłącznie z białych mężczyzn w średnim wieku. Podobnie rzecz ma się w przypadku modelowania przyszłych zasięgów drzew. Opracowuje się je przy założeniu, że lasy składają się wyłącznie z dojrzałych drzewostanów, zupełnie ignorując fakt, że drzewa najpierw muszą przede wszystkim wykiełkować i przejść przez bardzo trudny okres młodocianego rozwoju.

Wciąż bardzo niewiele wiemy na temat reakcji nasion na nowe warunki wzrostu. Okazuje się jednak, że nasiona charakteryzujące się spoczynkiem względnym, takie jak na przykład żołędzie, wykazują specyficzne przystosowania do warunków klimatycznych. Spoczynek względny jest typowy dla gatunków występujących w klimacie ciepłym i wilgotnym. Żołędzie z populacji rosnących w takich właśnie warunkach kiełkują w węższym zakresie temperatur i wilgotności niż żołędzie dębów występujących w klimacie kontynentalnym. Te drugie rozpoczynają kiełkowanie w niższych temperaturach i przy większym deficycie wody, co jest bezpośrednim przystosowaniem do warunków charakterystycznych dla klimatu kontynentalnego (Jastrzębowski i Ukalska 2019). Do najważniejszych przyczyn spoczynku bezwzględnego można zaliczyć niedojrzałość morfologiczną zarodka, nieprzepuszczalność okrywy nasiennej, mechaniczne powstrzymywanie wzrostu zarodka przez otaczające go tkanki, występowanie inhibitorów kiełkowania, a także wymagania termiczne i świetlne nasion (Grzesiuk i Kulka 1981). Na półkuli północnej zmiany klimatu potęgowane i przyspieszane poprzez działalność człowieka mogą w przyszłości doprowadzić do istotnych zmian w przebiegu pór roku. Dotyczy to zwłaszcza okresu zimowego, który jest niezwykle istotny dla wielu procesów fizjologicznych u roślin. Rośliny strefy umiarkowanej na wiele sposobów przystosowały się do występowania niskich temperatur oraz zalegania grubej pokrywy śniegu. Adaptacje te dotyczą także procesów reprodukcyjnych. Nasiona większości gatunków strefy umiarkowanej dojrzewają i są rozsiewane jesienią. Wzrastające temperatury całego okresu zimowego oraz malejąca ilość i czas zalegania pokrywy śnieżnej (w wyniku zwiększonych opadów deszczu), mogą spowodować zaburzenia przebiegu ustępowania spoczynku, a w konsekwencji wpłynąć na sukces reprodukcyjny gatunku. Nasiona roślin ewolucyjnie zaadaptowanych do występowania tej pory roku mogą nie otrzymać wystarczającej ilości chłodu potrzebnej do przerwania spoczynku lub zapadać w spoczynek wtórny (indukowany), którego ustąpienie wymaga zwykle dłuższego czasu niż w przypadku spoczynku pierwotnego (np. u nasion buka zwyczajnego wysianych do zbyt ciepłej gleby). Może to mieć wpływ na konkurencję międzygatunkową, a pośrednio na dynamikę całych populacji. Pytanie o potencjał reprodukcyjny takich gatunków w nowym, cieplejszym świecie wydaje się istotne jak nigdy dotąd. Dotyczy to zarówno gatunków rodzimych jak i obcych, których zdolność naturalnego odnowienia może ulec zmianie w trudno przewidywalnym kierunku.

Niektórzy badacze nasion podejmują jednak ten trudny temat. Flanigan i in. (2020) przeanalizowali wpływ ociepleń zimowych na kiełkowanie wybranych rodzimych i obcych gatunków flory drzewiastej i niedrzewiastej środkowego Tennessee (USA). Występowanie krótkotrwałych ociepleń zimowych najbardziej negatywnie oddziaływało na niektóre rodzime gatunki roślin, między innymi na winobluszcz pięciolistkowy (Parthenocissus quinquefolia) i wiązowiec z gatunku Celtis laevigata. Odnotowano jednak także przypadek zwiększonego kiełkowania nasion rodzimego gatunku winorośli Vitis vulpina. W przypadku gatunków obcych (pochodzących głównie z obszaru południowo-wschodniej Azji) autorzy zwykle nie obserwowali ani pozytywnego, ani negatywnego wpływu ocieplenia w okresie zimy na nasiona. Jedynie w przypadku suchodrzewu Maacka (Lonicera maackii) odnotowano dodatnią reakcję nasion po przerwaniu okresu chłodu (wzrost kiełkowania o około 20% w stosunku do wariantu kontrolnego). Podobne analizy podjęto także w ostatnim czasie w Polsce na przykładzie daglezji zielonej (Pseudotsuga menziesii). W przypadku tego gatunku, introdukowanego do polskiej flory, a pochodzącego z Ameryki Północnej, autorzy badań stwierdzili silną i generalnie dodatnią reakcję na krótkotrwałe ocieplenia zimowe w pierwszych tygodniach od początku rozpoczęcia kiełkowania. Im dłużej trwał ten okres, tym wpływ ten stopniowo zanikał. Po 63 dniach od początku inkubacji zdolność kiełkowania nasion z analizowanych populacji (poza dwoma przypadkami) nie zależała od występowania ociepleń, zarówno w kontekście długości ich trwania, jak i momentu stratyfikacji czyli okresu w którym ustępuje spoczynek nasion. Świadczyć to może o plastyczności daglezji zielonej względem przyszłych warunków klimatycznych.

Powiedzieć, że postępujące zmiany klimatu nie pozostają bez wpływu na ekosystemy leśne, to jak nic nie powiedzieć. Jednakże istniejące modele opisujące prognozowane zmiany zasięgów lasotwórczych gatunków drzew nie uwzględniają potencjalnych zagrożeń dla ich potencjału reprodukcyjnego. Zdolność drzew do rozmnażania się za pomocą nasion jest podstawowym warunkiem zachowania wysokiej zmienności genetycznej. Rozmnażanie płciowe zwiększa możliwości adaptacyjne osobników, a tym samym także całych populacji, które tworzą. Choć w pewnym zakresie prognozowane zmiany klimatu dla północnej półkuli mogą przynieść korzyści gospodarcze wynikające np. z wydłużenia okresu wegetacyjnego, to w dłużej perspektywie należy oczekiwać daleko idących zmian także o charakterze negatywnym. Utrzymujące się susze, coraz częstsze występowanie ekstremalnych zjawisk pogodowych (gradobicia, huragany itp.), a także skracający się okres zimy, z rosnącymi temperaturami tego okresu oraz brakiem pokrywy śnieżnej, mogą mieć istotny wpływ na utrzymanie potencjału reprodukcyjnego gatunków drzew leśnych.

Szymon Jastrzębowski

---

dr inż. Szymon Jastrzębowski jest adiunktem w Zakładzie Hodowli Lasu i Genetyki Drzew Leśnych Instytutu Badawczego Leśnictwa. Zajmuje się badaniem biologii i ekologii nasion drzew i krzewów leśnych. Jest autorem książki „Ziarna, pestki i orzechy czyli te niesamowite nasiona”.

Bibliografia:

Flanigan NP, Bandara R, Wang F, Jastrzębowski S, Hidayati SN, Walck JL. 2020. Germination responses to winter warmspells and warming vary widely among woody plants in a temperate forest. Plant Biology 22: 1052 – 1061

Grzesiuk S., Kulka K. 1981. Fizjologia i biochemia nasion. PWRiL, Warszawa

Jastrzębowski S. Ukalska J. 2019. Dynamics of epicotyl emergence of Quercus robur from different climatic regions is strongly driven by post-germination temperature and humidity conditions. Dendrobiolgy, 81: 73 – 85

Walck JL, Hidayati SN, Dixon KW, Thompson K, Poschlod P. 2011. Climate change and plant regeneration from seeds. Global Change Biology 17: 2145–2161.