W niewoli cz. 2. Każde zwierzę jest inne

Wysokość w kłębie, sposób odżywiania się, wiek osiągania dojrzałości płciowej… Całym gatunkom przypisujemy często pewne średnie wartości cech. Jednak osobniki w populacjach trwale różnią się między sobą, także zachowaniem.

Nie wszyscy ludzie mają słuch absolutny, nie każda badana sroka zdaje test lustra. Nie każda błotniarka (wodny ślimak muszlowy) w ciągu pół minuty wysuwa czułki po schowaniu ich w odpowiedzi na ten sam nawet bodziec. Jedne gupiki żerują w charakterystyczny dla siebie sposób niezależnie od okoliczności, u innych osobników z tego samego stada sposób żerowania jest zmienny i nieprzewidywalny. Genetycznie identyczne osobniki też mogą się trwale różnić między sobą, obserwuje się to na przykład u rozwielitek czy mszyc [1], ponieważ źródła różnic są nie tylko genetyczne, ale też środowiskowe. Różne typy behawioralne u zwierząt, zwane też powszechnie w literaturze biologicznej osobowościami (ang. personalities), kształtują się zatem jako wynik interakcji posiadanych przez zwierzę genów i środowiska, z jakim się to zwierzę mierzy.

Po co się ograniczać?

Zarówno bycie śmiałą jak i nieśmiałą błotniarką wiąże się z ograniczeniem repertuaru zachowań i ograniczeniem elastyczności odpowiedzi na nieprzewidziane zmiany środowiska. Można by się spodziewać, że takie ograniczenie do jednych lub drugich zachowań będzie dla zwierzęcia niekorzystne – że będzie zmniejszać jego szanse na przeżycie i pozostawienie potomstwa. Jednak dobór naturalny utrzymuje różnice między osobnikami. Korzyści posiadania konkretnego typu osobowości zależą zarówno od częstości występowania innych typów, jak i od historii własnych doświadczeń osobnika [2]. W niektórych sytuacjach warto być jedynym śmiałkiem w grupie, ale w innych nie warto się wychylać. A jeśli jeszcześ się kiedyś sparzył, to będziesz potem dmuchać na zimne. Na przykład obserwowane przez badaczy młode, śmiało wcześniej podpływające do nieznanych obiektów pstrągi, po przegranej konfrontacji z innym osobnikiem nie były już później tak odważne przy spotkaniu z czymś nieznanym [3].

Różnice w zachowaniu mogą też wynikać z różnic w wewnętrznych cechach osobnika, m.in. jego fizjologii. Na przykład wysokie tempo metabolizmu, czyli szybka przemiana materii, oznacza duże potrzeby energetyczne, może wymagać zatem śmiałości – sprawnego zdobywania pożywienia, niezależnie od zagrożenia. Ta intuicyjna hipoteza nie zawsze znajduje potwierdzenie w rzeczywistości. Nie zawsze tempo przemiany materii idzie w parze ze śmiałością tak jak u świerszczy: te o szybkim metabolizmie wznawiały aktywność po schwytaniu i przetrzymaniu w dłoni szybciej niż świerszcze o wolnym metabolizmie [4]. Do tego dochodzą tzw. pętle sprzężeń [5] – na przykład śmielsze młode zwierzę będzie się ćwiczyć, to znaczy zdobywać sprawność i doświadczenie, w „śmiałych” zachowaniach związanych z podejmowaniem ryzyka i tym samym wzmacniać swoją śmiałość.

Trochę terminologii

Omawiane różnice między osobnikami mogą dotyczyć różnych aspektów zachowania zwierzęcia. W ekologii behawioralnej przyjął się termin ‘osobowość’, który bywa używany zamiennie z ‘typem behawioralnym’, a odnosi się ogólnie do trwałości zachowań utrzymującej się w różnych kontekstach środowiskowych (np. śmiały wobec różnych drapieżców albo w różnych mikrosiedliskach) i przynajmniej na jednym etapie życia osobnika (śmiały przez całe życie albo w wieku dorosłym). W naukach biomedycznych i rolniczych częściej używane są terminy coping style (z ang. ‘styl radzenia sobie ze stresem’) oraz ‘temperament’, które odnoszą się do wybranych aspektów samej osobowości. Styl radzenia sobie odnosi się do obieranej strategii w sytuacjach stresowych i wobec bodźców nieprzyjemnych, tj. awersyjnych, a temperament do wczesnych tendencji w zachowaniu widocznych w wieku młodocianym [6].

Wszechobecne osobowości

Zwierzęta z jednego gatunku, ale też z jednej jego populacji, trwale różnią się między sobą zachowaniem. Kto mieszkał z kilkoma psami lub kotami wie, że każdy z nich „jest inny”. Ale takie zróżnicowanie jest niemal wszechobecne zarówno u kręgowców, jak i bezkręgowców, zarówno w środowisku naturalnym, jak i w niewoli, u gatunków dzikich i udomowionych. Te trwałe różnice między osobnikami są świetnie udokumentowane m. in. u różnych gatunków pajęczaków, skorupiaków, owadów, koralowców i głowonogów [7]. Źródła tych różnic bywają genetyczne lub środowiskowe, a same różnice dotyczą skłonności do podejmowania ryzyka, eksploracyjności w nowych sytuacjach, ogólnej aktywności fizycznej i innych rodzajów zachowań. Ekspresji osobowości towarzyszą często różnice w metabolizmie, a pośredniczą w niej neuroprzekaźniki, receptory i niektóre struktury mózgu. Poniżej kilka przykładów zwierząt z różnych gromad: owadów, ryb, ptaków i ssaków, zarówno dzikich, jak i udomowionych. Pokazują przy okazji, że badania dotyczące zwierząt z różnych grup często skupiają się wokół różnych pytań badawczych.

Zwiadowczynie na oktopaminie

W rodzinach pszczoły miodnej zwiadowcy, czyli osobniki wykazujące silne tendencje do poszukiwania nowych źródeł pokarmu i miejsc na nowe gniazdo, różnią się fizjologicznie od innych zbieraczek. W ich mózgach dochodzi do ekspresji innych genów, a w konsekwencji produkcji innych przekaźników związanych z przekazywaniem informacji w układzie nerwowym (zwanych neuroprzekaźnikami). U zwiadowców w przekazie informacji w większym stopniu pośredniczą oktopamina (pokrewna noradrenalinie) i glutaminian, a u innych zbieraczek inne neuroprzekaźniki, m.in. dopamina. Jednocześnie, obok tych naturalnych różnic w aktywności poszczególnych neuroprzekaźników między osobnikami, zewnętrzne podanie tych substancji wywołuje odpowiednie zmiany zachowania. Podanie pszczole oktopaminy lub glutaminianu zwiększa prawdopodobieństwo, że wyleci ona na zwiady, podczas gdy podanie substancji o działaniu przeciwnym, dopaminy, zmniejsza je. Odkrycia te pokazują intrygujące podobieństwa w fizjologicznych źródłach skłonności do poszukiwań nowych wrażeń u ludzi i owadów. Ta cecha, która najprawdopodobniej wyewoluowała niezależnie w tych dwóch grupach, może bazować na silnie konserwowanych, tj. niezmiennych w toku ewolucji, mechanizmach molekularnych [8].

Ponadto, poszczególne pszczoły w rodzinie różnią się skłonnością do podejmowania interakcji z innymi robotnicami, np. do agresji lub do dzielenia się pokarmem (tzw. trofolaksja), a te różnice są stałe – utrzymują się z wiekiem i zmieniającą się z nim rolą robotnicy w kolonii [9]. Takie różnice osobowości pszczół mogą rozwijać się w trakcie ich życia i potencjalnie przyczyniać się do podziału pracy w koloniach, prowadząc do zróżnicowania indywidualnych tendencji do wykonywania różnych zadań. Jednocześnie, całe pszczele rodziny trwale mogą się różnić między sobą m. in. intensywnością reakcji obronnej, zbierania pokarmu, porządkowania ula czy naprawy plastrów. I takie różnice wyraźnie przekładają się na sukces rodziny mierzony jej biomasą lub powierzchnią jej plastrów [10].

Jak ryby sobie radzą

U ryb osobowość łączy się z wieloma aspektami zachowania, od asymetrii funkcjonowania lewej i prawej części mózgu (lateralizacji), po agresję i tempo uczenia się. Osobnicza skłonność do podejmowania ryzyka (śmiałość, ang. boldness) wpływa na przykład na przestrzenne uczenie się u tych zwierząt. Dotyczy to w szczególności tego, jak dana ryba rozwiązuje kompromis między szybkością a dokładnością tego uczenia się. Typ osobowości może też wpływać na preferencje cieplne ryb, dlatego prawdopodobnie może również odgrywać rolę przy wywoływaniu gorączki emocjonalnej [11] – wzrostu temperatury ciała wskutek stresu, obserwowanego też u ludzi. Wreszcie, u różnych gatunków ryb, w tym u tych w hodowlach, m. in. u karpi, tilapii, pstrągów i łososi, obserwuje się trwałe międzyosobnicze różnice w stylach radzenia sobie ze stresem, co ma znaczące konsekwencje dla dobrostanu tych zwierząt [12].

Podobnie jak u ssaków, u ryb zwykle rozpoznaje się dwa główne style radzenia sobie: proaktywny (aktywne radzenie sobie, śmiałość albo reakcja walki lub ucieczki) i reaktywny (pasywne, bierne radzenie sobie, nieśmiałość albo nieagresywność). Proaktywne ryby zwykle aktywnie uciekają przed zagrożeniem, efektywnie żerują i szybko podejmują żerowanie oraz w ogóle ryzyko w zmienionych warunkach, są mało wrażliwe na czynniki stresogenne, mało elastyczne w swoim zachowaniu oraz dominujące podczas agresywnych interakcji z reaktywnymi osobnikami [12]. Proaktywne ryby wykazują też typowe dla tego stylu cechy fizjologiczne i neuroendokrynne (czyli związane z działaniem układów nerwowego i hormonalnego). Cechy te obejmują niższą (u proaktywnych niż u reaktywnych ryb) aktywność układu narządów, który jest kanałem łączności między procesami psychicznymi a funkcjami biochemicznymi organizmu, tzw. osi podwzgórze–przysadka–komórki śródnerkowe nerki głowowej. Ten układ jest funkcjonalnym odpowiednikiem osi podwzgórze–przysadka–nadnercza u ludzi. Aktywność tego układu mierzona jest m.in. poziomem kortyzolu (hormon stresu, p. W niewoli 1). Inne cechy fizjologiczne proaktywnych ryb to m. in. niska reaktywność wspomnianego układu, która przejawia się niewielkim wzrostem stężenia kortyzolu pod wpływem stresu. To także wysoka reaktywność układu nerwowego współczulnego – odpowiedzialnego za mobilizację organizmu – i niska reaktywność układu nerwowego przywspółczulnego – odpowiedzialnego za odpoczynek. U ryb reaktywność ta mierzona jest tempem ruchu pokryw skrzelowych. Kolejne cechy to wyższe zużycie tlenu podczas stresu i wyższa odporność u ryb proaktywnych niż u reaktywnych. Ponadto, badania nad pstrągami tęczowymi pokazały, że styl radzenia sobie powiązany jest ze zdolnościami poznawczymi ryby – pamięcią i uczeniem się – a także przekłada się m. in. na tempo rozwoju. Widać stąd jasno, że nieuwzględnienie występowania w stadzie różnych stylów radzenia sobie ryb w warunkach hodowlanych może prowadzić do problemów związanych z większą śmiertelnością czy mniejszą płodnością (w wyniku np. agresji, obniżonego tempa wzrostu lub mniejszej odporności na choroby) oraz dobrostanem tych zwierząt.

Ptasie style

Typy behawioralne, a wśród nich style radzenia sobie ze stresem, badane są też u ptaków. I znów, ich behawioralne i fizjologiczne przejawy są podobne do tych występujących u innych kręgowców [13]. Bogatki o bardziej reaktywnych osobowościach zachowują się bardziej stadnie przemieszczając się do obszarów o większym zagęszczeniu ptaków wewnątrz stada niż bogatki proaktywne, które mają tendencję do przemieszczania się i żerowania na peryferiach stad [14]. Aktywność, neofobia (lęk przed nowością), tendencje eksploracyjne, śmiałość i upór – wszystkie te cechy w sposób trwały zdają się charakteryzować poszczególne zeberki (Taeniopygia guttata). Większość z tych cech jest ze sobą powiązana i łącznie, składając się na osobowość ptaka, pozwalają przewidzieć jego pozycję w strukturze społecznej [15]. Jednocześnie, pary zgodnych osobowościowo zeberek odchowują większe i w lepszej ogólnej kondycji młode, efekt wynikający prawdopodobnie ze zmniejszonego u takich par konfliktu płci związanego z inwestycją każdego z rodziców [16]. Różne „style macierzyńskie” obserwowane u kur mogą brać się także z różnic w cechach osobowości: mniej reaktywne kury lepiej łagodzą reakcje stresowe swoich piskląt. To tzw. buforowanie społeczne nie różni się od zjawiska obserwowanego u ludzi i innych ssaków, kiedy dziecko zwraca się ku rodzicowi, aby określić, jak samo ma zareagować emocjonalnie w danej sytuacji. Reakcje piskląt są mniej ekstremalne, gdy reakcje kury są mniej ekstremalne [17].

Śmiałkowie w hodowlach

U zwierząt w hodowlach, z perspektywy gospodarza ważne są ogólne reakcje zwierzęcia na nieznanych ludzi lub sytuacje. I cechy takie jak bojaźliwość, szczęśliwość (ang. happiness), czujność i uległość można uznać za opisujące temperament, jeśli mierzone są w okresie młodzieńczym lub raz w życiu zwierzęcia. Zwierzęta, które lepiej radzą sobie z procedurami obsługi są uważane za posiadające „dobry” temperament, a „temperament mleczny” (ogólnie definiowany jako reakcja zwierzęcia na dojenie) jest uwzględniany w celach hodowlanych niektórych krajów. Jednocześnie, reaktywność koni, bydła i owiec na ludzi jest powiązana z ogólną śmiałością (skłonnością do podejmowania ryzyka). Zwierzęta, które częściej wchodzą w interakcje z nowym bodźcem są też bardziej zainteresowane nieznanymi ludźmi. Śmielsze owce są też bardziej eksploracyjne i zachowują większą odległość między sobą podczas wypasu niż owce mniej śmiałe [6].

Badania stylów radzenia sobie ze stresem u zwierząt gospodarskich zyskują stąd na wadze, jako dotyczące umiejętności zwierzęcia do radzenia sobie z wyzwaniami środowiskowymi. Zwierzęta hodowlane spotykają się w ciągu życia z licznymi stresującymi sytuacjami (np. przegrupowanie, uwięzienie, obsługa) i technicznymi urządzeniami. Przejawy tego i konsekwencje są różne, na przykład bardzo reaktywne byki mają wyższą temperaturę i wyższe stężenie kortyzolu i adrenaliny przed i po transporcie niż byki niskoreaktywne. Z kolei u świni agresja, śmiałość i eksploracyjność zdają się być powiązane ze stylem radzenia sobie określanym skłonnością do ucieczki we wczesnym wieku: proaktywne prosięta wyrastają na bardziej agresywne, eksploracyjne i śmielsze świnie niż prosięta reaktywne [16]. Widoczne jest też powiązanie różnych stylów radzenia sobie z cechami psychofizjologicznymi i molekularnymi w późniejszym życiu. Bardziej reaktywne krowy i świnie można odróżnić od mniej reaktywnych na podstawie zmienności ich rytmu zatokowego (serca) lub ogólnej reakcji autonomicznego układu nerwowego (działającego niezależnie do woli). Świnie o różnych stylach radzenia sobie różnią się też reakcją emocjonalną na związane z hodowlą praktyki, jak karmienie czy obsługa przez ludzi. To wskazuje, że emocjonalna ocena sytuacji zależy u tych zwierząt od ich typu behawioralnego. Ponadto, indywidualne style radzenia sobie świń znajdują odzwierciedlenie w odpowiedziach ich układów odpornościowych. Badania wskazują, że u proaktywnych świń faworyzowane są szlaki molekularne umożliwiające skuteczniejszą strategię obrony i zdrowienia niż u reaktywnych świń. Co więcej, geny zaangażowane w odpowiedź immunologiczną, rytmikę dobową i receptory neuroprzekaźników podlegają różnej ekspresji u świń o różnych stylach radzenia sobie [6].

Powyższe przykłady pozwalają domyślać się, że zwierzęta proaktywne i reaktywne, śmiałe i nieśmiałe, aktywne i nieaktywne mają różne potrzeby. Różne warunki ich fizycznego i społecznego środowiska (jak temperatura otoczenia czy skład i wielkość stada) są konieczne dla zapewnienia im minimalnego poczucia komfortu. Średnie wartości – cech osobników i wymagań względem środowiska – którymi na co dzień operujemy, mogą nie dotyczyć żadnego osobnika w populacji czy stadzie składającym się z różnorodnych typów. To, jaki typ behawioralny reprezentuje dane zwierzę, może zaś zależeć w dużej mierze od dotychczasowej historii jego życia i od jego wcześniejszych doświadczeń.

Powoli do nas dociera, że wiele zwierząt, nawet tych bardzo od nas różnych, odczuwa podobnie do ludzi, a u podstaw tego leżą podobne szlaki chemiczne i neuronalne (p. W niewoli 1). Do tego każde zwierzę jest inne, ma swoje unikalne cechy, a wiele z nich, podobnie jak u ludzi, kształtuje się w trakcie ich życia. Więcej o rozwoju różnic między osobnikami niebawem, w następnym artykule z serii.

---

dr Barbara Pietrzak – prowadzi badania i wykłada na Wydziale Biologii Uniwersytetu Warszawskiego; współzałożycielka Nauki dla Przyrody; badania nad osobowościami zwierząt prowadziła w ramach finansowanego przez Narodowe Centrum Nauki grantu pt. „Mechanizmy kształtowania się indywidualności behawioralnej u zwierząt” (2016/23/D/NZ8/01736).

---

Recenzja – zespół redakcyjny Nauki dla Przyrody

Spis literatury

[1] Schuett W, Dall SR, Baeumer J, Kloesener MH, Nakagawa S, Beinlich F, Eggers T. 2011. Personality variation in a clonal insect: the pea aphid, Acyrthosiphon pisum. Dev Psychobiol 53: 631-40

[2] Dall SRX, Houston AI, McNamara JM. 2004. The behavioural ecology of personality: consistent individual differences from an adaptive perspective. Ecol Lett 7: 734–739 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1461-0248.2004.00618.x

[3] Frost AJ, Winrow-Giffen A, Ashley PJ, Sneddon LU. 2007. Plasticity in animal personality traits: does prior experience alter the degree of boldness? Proc R Soc B 274: 333–339 https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rspb.2006.3751

[4] Krams IA i in. 2017. Metabolic rate associates with, but does not generate covariation between, behaviours in western stutter-trilling crickets, Gryllus integer. Proc R Soc B 284: 20162481 http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2481

[5] Niemelä PT, Dingemanse NJ. 2018. Meta-analysis reveals weak associations between intrinsic state and personality. Proc R Soc B 285: 20172823 https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2017.2823

[6] Finkemeier MA, Langbein J, Puppe B. 2018. Personality Research in Mammalian Farm Animals: Concepts, Measures, and Relationship to Welfare. Front Vet Sci 5: 131 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fvets.2018.00131/full

[7] Kralj-Fišer S, Schuett W. 2014. Studying personality variation in invertebrates: why bother? Animal Behav 91: 41-52

[8] Liang ZS, Nguyen T, Mattila HR, Rodriguez-Zas SL, Seeley TD, Robinson GE. 2012. Molecular determinants of scouting behavior in honey bees. Science 335: 1225-8

[9] Walton A, Toth AL.2016. Variation in individual worker honey bee behavior shows hallmarks of personality. Behav Ecol Sociobiol 70: 999–1010

[10] Wray MK, Mattila HR, Seeley TD. 2011. Collective personalities in honeybee colonies are linked to colony fitness. Animal Behav 81: 559-568

[11] Vila Pouca C, Brown C. 2017. Contemporary topics in fish cognition and behaviour. Curr Opin Behav Sci 16: 46–52

[12] Castanheira MF i in. 2017. Coping styles in farmed fish: consequences for aquaculture. Rev Aquacult 9: 23-41

[13] Carere C. 2021. Animal personalities: the power of the individual. In: Dialogues on ethology and behavioural ecology. Universita di Pisa, MediaEventi Unipi (dostęp przez YouTube: 17.06.2021)

[14] Aplin LM, Farine DR, Mann RP, Sheldon BC. 2014. Individual-level personality influences social foraging and collective behaviour in wild birds. Proc R Soc B 281: 20141016 https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2014.1016

[15] David M, Auclair Y, Cézilly F. 2011. Personality predicts social dominance in female zebra finches, Taeniopygia guttata, in a feeding context. Animal Behav 81: 219-224

[16] Schuett W, Dall SRX, Royle NJ. 2011. Pairs of zebra finches with similar ‘personalities’ make better parents. Anim Behav 81: 609e618

[17] Marino L. 2017. Thinking chickens: a review of cognition, emotion, and behavior in the domestic chicken. Anim Cogn 20: 127-147 https://link.springer.com/article/10.1007/s10071-016-1064-4

[18] Cook CN i in. 2019. Individual differences in learning and biogenic amine levels influence the behavioural division between foraging honeybee scouts and recruits. J Anim Ecol 88: 236– 246 https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2656.12911

[19] Ihle M, Kempenaers B, Forstmeier W. 2015. Fitness Benefits of Mate Choice for Compatibility in a Socially Monogamous Species. PLoS Biol 13: e1002248. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1002248