Pasy kwietne – sposób na zwiększanie różnorodności biologicznej na terenach rolniczych

Wprowadzenie – o konflikcie między intensyfikacją produkcji rolnej a wymogami ochrony środowiska i przyrody

Model rozwoju rolnictwa panujący przez dziesięciolecia w Europie, oparty na maksymalizacji krótkoterminowych zysków z produkcji rolnej kosztem zasobów środowiskowych, w tym różnorodności biologicznej, doprowadził do ostrego kryzysu jakości środowiska w wielu krajach. Ciągle utrzymuje się presja na zwiększanie areału użytków rolnych oraz plonu roślin uprawnych. W rezultacie obserwujemy:

• ujednolicanie struktury krajobrazu rolniczego poprzez eliminację środowisk naturalnych i półnaturalnych na rzecz pól uprawnych,
• zmiany w stosunkach wodnych, tj. radykalne ograniczenie retencji (zatrzymywania) wody w krajobrazie do minimum – jest tak z powodu melioracji naturalnych „gąbek” – torfowisk i innych terenów podmokłych oraz doprowadzenia do ekstremalnej dominacji pól uprawnych z roślinami jednorocznymi, których zdolność do retencji wody jest bardzo niska, choćby w porównaniu do lasów,
• stosowanie bardzo wysokich dawek nawozów mineralnych,
• intensywne aplikowanie wielu rodzajów pestycydów – są one od wielu lat kluczowym elementem gospodarki rolnej pomimo coraz silniejszej ich  krytyki.

Tak realizowana intensyfikacja rolnictwa spowodowała wiele groźnych dla przyrody – a tym samym także dla człowieka – zjawisk. Jednym z nich jest zmniejszanie się różnorodności biologicznej terenów rolniczych [1, 2], co w konsekwencji przyczynia się do występowania poważnych zaburzeń w funkcjonowaniu krajobrazu rolniczego jako całości (3, 4, 5, 6]. Zaburzenia te ograniczają takie możliwości wykorzystywania terenów rolniczych przez ludzi, jak m.in.:

• wytwarzanie żywności o wysokiej jakości chemicznej, czyli nie zawierającej szkodliwych związków chemicznych,
• czerpanie korzyści z usług ekosystemowych (definiowanych jako  wkład naturalnych ekosystemów w szeroko pojęty dobrobyt człowieka) w zakresie utrzymania różnorodności biologicznej, np. tak ważnej dla dobrobytu ludzi jak np. utrzymanie odpowiedniej ilości zapylaczy i innych gatunków pożytecznych, od których zależy stosowanie obowiązującej obecnie integrowanej ochrony roślin (Rozporządzenie Parlamentu Europejskiego i Rady (WE) nr 1107/2009),
• ochrona środowiska i klimatu, np. retencja wody w krajobrazie, oczyszczanie wód powierzchniowych (np. rzek i jezior), zapobieganie erozji wietrznej (dzięki obecności barier przeciwwietrznych) i zmniejszanie wahań pogody.

Z wagi zagrożeń wynikających z powyższych problemów zdaje sobie sprawę coraz więcej ludzi, w tym osób odpowiadających za politykę rolną w Unii Europejskiej. Zauważono między innymi konieczność powstrzymania zmniejszania się różnorodności biologicznej, a następnie doprowadzenie do jej zwiększenia, czemu miało służyć tzw. „zazielenienie” Wspólnej Polityki Rolnej [7], obowiązujące od 2014 roku. Było ono jednak obarczone szeregiem wad. Między innymi przepisy umożliwiały liczne wyjątki od konieczności stosowania wymaganych w ramach „zazielenienia” działań.  Ponadto z działań na rzecz trwałego urozmaicenia krajobrazu zostały wyłączone grunty orne, które najbardziej wymagają wsparcia na rzecz zwiększenia różnorodności, gdyż właśnie tam różnorodność biologiczna jest najbardziej zubożona. 

Rok 2023 – przełomowy dla ochrony przyrody na gruntach ornych?

W 2023 roku doczekaliśmy się w naszym kraju zmiany – na razie prawnej – w zakresie ochrony przyrody na gruntach ornych poprzez ich urozmaicanie za pomocą trwałych elementów krajobrazu. Otóż w ramach programów rolnośrodowiskowych Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi (MRiRW) wprowadziło tzw. ekoschematy oraz „interwencje rolno-środowiskowo-klimatyczne”. W tej drugiej grupie działań ujęto program „Bioróżnorodność na gruntach ornych”, a w nim:

• zakładanie wieloletnich pasów kwietnych na gruntach ornych (płatność – 3501 zł/ha),
• zakładanie tzw. ogródków bioróżnorodności (płatność – 2342 zł/ha).

Warto także przypomnieć, że planowane jest  również kontynuowanie wsparcia dla zakładania zadrzewień śródpolnych na gruntach ornych (płatność – 10 000 – 18 000 zł/ha).

Badania naukowe nad pasami kwietnymi w naszym kraju rozpoczęła na terenie gospodarstwa biodynamicznego w Juchowie w 2018 roku grupa naukowców  z Instytutu Środowiska Rolniczego i Leśnego PAN we współpracy z prof. Jolaną Kowalską (Instytut Ochrony Roślin – PIB) oraz dr. hab. Pawłem Sienkiewiczem (Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu), którzy kontynuują prace badawcze w tym zakresie. Rozpoczęto wtedy także coroczne konferencje pt. „Znaczenie pasów kwietnych w rolnictwie”, współorganizowane przez IŚRiL PAN i Stowarzyszenie Demeter-Polska.

Kwietne pasy jako sposób na urozmaicenie krajobrazu rolniczego (ale nie zamiast zadrzewień śródpolnych!)

Aby krajobraz rolniczy mógł trwale i względnie stabilnie w kolejnych latach dostarczać szeroki wachlarz usług ekosystemowych (nie tylko wytwarzania żywności!), konieczne jest jego urozmaicenie polegające na obecności (przy udziale kilku, a jeszcze lepiej – ponad 10 procent powierzchni danego gospodarstwa) środowisk wyłączonych z gospodarki rolnej. Taka struktura krajobrazu rolniczego jest powszechnie uznawana za warunek konieczny dla osiągnięcia kompromisu między prowadzeniem intensywnej gospodarki rolnej oraz zachowaniem względnie wysokiego poziomu różnorodności biologicznej [8], zapewniającego  świadczenie wielu usług ekosystemowych na odpowiednim poziomie [9]. Utrzymanie zróżnicowanego przestrzennie układu ekosystemów rolnych jest rozważane jako najlepsza strategia kontrolowania zagęszczenia populacji bezkręgowców niepożądanych w uprawach [10]. Niestety, w Polsce obserwujemy tendencje do upraszczania struktury terenów rolniczych, na przykład kosztem likwidowania zadrzewień śródpolnych [11], które w sposób naturalny były i w wielu miejscach są nadal elementem krajobrazu kluczowym dla urozmaicenia krajobrazu rolniczego. Warto tu zaznaczyć, że ze względu na o wiele większe rozmiary i wewnętrzne urozmaicenie struktury zadrzewień w porównaniu do pasów kwietnych, zakres ich usługi ekosystemowych jest o wiele szerszy niż pasów kwietnych.

Jednak zakładanie pasów kwietnych na obrzeżach pól lub w ich wewnętrznych częściach jest także bardzo ważnym, uznanym już w wielu krajach, sposobem urozmaicania terenów zdominowanych przez pola uprawne.

Cele zakładania pasów kwietnych

Pasy kwietne tworzone są m.in. po to, by wzbogacić faunę pól uprawnych o gatunki korzystne dla rolnika a nie mogące przeżyć na polach pozbawionych środowisk naturalnych lub półnaturalnych. Wśród takich gatunków są dwie grupy:

• naturalni wrogowie organizmów niepożądanych  (tak zwanych „szkodników”) w uprawach,
• zapylacze, czyli zwierzęta zapylające rośliny (w tym mające znaczenie gospodarcze).

Przykładowo, do stawonogów będących wrogami bezkręgowych zwierząt szkodliwych dla upraw to należą m.in. owady pasożytnicze (tzw.  parazytoidy), owady drapieżne oraz pająki. Zapylacze to – w naszej strefie klimatycznej – zwierzęta bezkręgowe, odżywiające się pyłkiem lub nektarem. Podczas żerowania przy przemieszczaniu się z rośliny na roślinę przy okazji przenoszą pyłek, zapylając rośliny, co jest zazwyczaj niezbędne do wytworzenia owoców. Ponieważ pasy kwietne z założenia składają się z mieszanek wielu gatunków roślin dwuliściennych i stanowią względnie trwałe środowisko, wykluczone z zabiegów agrotechnicznych, są lokalnymi ostojami dla wymienionych wyżej grup bezkręgowców, zapewniając im dobre warunki dla rozmnażania się, a także do zimowania (jeśli zakładane są jako trwałe pasy kwietne). Dzięki temu pasy kwietne mogą zmniejszać zagęszczenie populacji gatunków żerujących na uprawach, a w konsekwencji – obniżać częstotliwość lub dawki stosowanych insektycydów. Pasy kwietne mają także pozytywny wpływ na występowanie innych zwierząt, niż parazytoidy i drapieżne bezkręgowce lub owady zapylające, a mianowicie na ptaki, drobne ssaki, a także inne bezkręgowce, np. wije,zarówno drapieżne, jak i te rozkładające martwą materię organiczną.

Pasy kwietne zakładane są także po to, by zachować lub zwiększyć ogólną różnorodność biologiczną, zwłaszcza owadów, których populacje bardzo szybko się kurczą [12], szczególnie na terenach rolniczych. Wpływają też pozytywnie na mikroorganizmy glebowe, lokalną retencję wody, osłabiają erozję gleby i straty w warstwie próchnicznej. Jeśli zakładane są jako środowiska wieloletnie, to wzbogacają lokalną zieloną infrastrukturę w nowe, funkcjonalne elementy.

Cechy prawidłowo ukształtowanych pasów kwietnych

Skład gatunkowy roślin

Pasy kwietne powinny być zaprojektowane tak, aby skutecznie przywabiały zwierzęta oraz stanowiły dla nich środowisko życia wysokiej jakości. Dlatego pasy kwietne powinny być przede wszystkim wieloletnie, a ponadto składać się z roślin ważnych dla pożądanych przez rolników gatunków. Istotne jest, aby okresy kwitnienia poszczególnych roślin obejmowały łącznie jak najdłuższy okres roku (np. od marca/kwietnia do października), gdyż niektóre owady, zwłaszcza przy coraz cieplejszych zimach, aktywne są już wczesną wiosną i późną jesienią. Tak skomponowane mieszanki gatunków roślin używanych w pasach kwietnych są korzystne zarówno dla parazytoidów, drapieżców jak i dla zapylaczy [13,  14]. Ponadto mieszanki nasion używane do zakładania pasów kwietnych muszą sprzyjać owadom pożytecznym, a nie żerującym na uprawach [15]. Skład gatunkowy roślin pasów kwietnych powinien także umożliwić rozmnażanie się i zimowanie drapieżnych owadów, m.in. chrząszczy z rodziny Carabidae [16, 17, 18], a także pająków [19]. Warto zaznaczyć, że grunty orne w Polsce występują głównie na siedliskach grądowych, a siedliska te są dogodne dla dużej liczby gatunków roślin zielnych. W większości przypadków są to gatunki zbiorowisk z klas Trifolio-Geranitea, Arrhenatheretea i Stelarietea , a na uboższych siedliskach – gatunki suchych muraw z klasy Festuco-Brometea. Gatunki typowe dla tych zbiorowisk są bardzo korzystne dla wielu gatunków owadów [16,  20,  21].

Podsumowując dotychczasowe międzynarodowe doświadczenia, należy wskazać, że pasy kwietne powinny składać się z:

1. obficie kwitnących gatunków nektaro- i pyłkodajnych, np. gryki zwyczajnej (Fagopyrum esculentum), dziurawca pospolitego (Hypericum perforatum)oraz gatunków z rodziny selerowatych (Apiaceae),
2. gatunków o zróżnicowanej długości życia i okresach kwitnienia (przy zrównoważonym udziale pod względem liczby gatunków):
   • jednorocznych (m.in. gryki zwyczajnej i rumianku pospolitego (Chamomilla recutita),
   • dwuletnich, m.in. cykorii podróżnik (Cichorium intybus),  pasternaku zwyczajnego (Pastinaca sativa),   dziewanny pospolitej (Verbascum nigrum) i ślazu dzikiego (Malva sylvestris)),
   • wieloletnich (m.in. krwawnika pospolitego (Achillea millefolium), świerzbnicy polnej (Knautia arvensis) i chabra łąkowego (Centaurea jacea).

Wymiary i zagęszczenie pasów kwietnych

Rekomendowana szerokość pasów kwietnych to 3-8 metrów [22], co wynika z badań nad związkiem między szerokością pasów a liczbą taksonów tam występujących, w tym trzmieli [23, 24,  25]. W zakresie położenia pasów kwietnych na polach uprawnych uważa się, że odległość między pasami powinna być nie większa niż 100 metrów, co oznacza, że pasy powinny zajmować około 5–10% [26]. Ponadto zaleca się, aby zakładanie pasów kwietnych wykorzystać do łączenia innych fragmentów środowisk półnaturalnych czy naturalnych [26]. W ten sposób pasy kwietne mogą odgrywać rolę korytarzy ekologicznych, mających duże pozytywne znaczenie dla ochrony różnorodności biologicznej także na poziomie genetycznym.

Kwietne pasy jako siedliska zwierząt – przykłady

Pasy kwietne są ważnym siedliskiem dla zapylaczy, przyczyniając się do zwiększania różnorodności gatunkowej oraz zagęszczenia populacji gatunków tej grupy w danym fragmencie krajobrazu z dominującymi gruntami ornymi. Mają one pozytywny wpływ zarówno na pszczołę miodną, ale, co bardzo istotne, także na wiele gatunków dziko żyjących, na przykład pszczół samotnic i trzmieli. Warto zaznaczyć, że duża różnorodność gatunkowa roślin w pasach kwietnych jest bardzo ważna ze względu na silnie zróżnicowaną budowę kwiatów, co powoduje większą dostępność dla różnych gatunków zapylaczy. Dlatego utrzymanie różnorodnych gatunkowo pasów kwietnych, a tym samym zgrupowań gatunków zapylaczy jest swoistą polisą ubezpieczeniową, dzięki której można mieć pewność, że skuteczność zapylania będzie wysoka.  Np. trzmiele są aktywne już wczesną wiosną, dlatego ich obecność jest kluczowa dla rozmnażania się roślin kwitnących w tym okresie. Najpospolitsze i najliczniejsze gatunki trzmieli to np. trzmiela ziemny (Bombus terrestris), trzmiel łąkowy (Bombus pratorum) i trzmiel kamiennik (Bombus lapidarius). Pasy kwietne stanowią dla nich zarówno bazę pokarmową, jak i miejsce zakładania gniazd [25].

Znaczenie pasów kwietnych dla zapylaczy udowodniono w badaniach prowadzonych w kilku krajach. W Szwajcarii, w kantonie Fryburg, na 25 kwietnych pasach występowało 25 z 38 występujących w tym regionie gatunków motyli [16], a w innych badaniach przeprowadzonych w tym kraju w pasach kwietnych zaobserwowano 2/3 gatunków (21/31) występujących na terenach uprawnych [27]. W Szwecji stwierdzono występowanie 18 gatunków motyli dziennych i 8 gatunków trzmieli [25], a w Polsce – na dwóch jednorocznych pasach o łącznej długości 500 metrów zaobserwowano 14 gatunków motyli [28]. Wykazano ponadto, że bogactwo gatunkowe i zagęszczenie motyli w pasach kwietnych były wyższe niż na polach uprawnych, a także wyższe niż w półnaturalnych obrzeżach pól czy nawet na ekstensywnie uprawianych łąkach [27, 29, 30]. Wyniki badań wskazują, że im większy jest udział powierzchniowy pasów kwietnych tym więcej gatunków motyli występuje w krajobrazie [27].

Zauważono, że efektywność pasów kwietnych w zwiększaniu ilości owadów zapylających zależy także od struktury środowisk sąsiadujących z pasami. Np. kwietne pasy sąsiadujące z krzewami są bardzo atrakcyjne dla motyli, ponieważ chronią je przed wiatrem i zbyt ostrym słońcem [31].

Parazytoidy

Dzięki wielkiemu zróżnicowaniu taksonomicznemu oraz powszechnemu występowaniu parazytoidy są podstawowym elementem systemu biologicznej kontroli szkodników upraw [32]. Wśród parazytoidów najważniejszych ze względu na ich udział w biologicznym zwalczaniu szkodników roślin uprawnych są m.in. gąsieniczniki (Ichneumonidae), męczelkowate (Braconidae), bleskotki z rodzin Eulophidae i Pteromalidae, a także muchówki z rodziny rączycowatych (Tachinidae). Parazytoidy zwiększają śmiertelność wielu gatunków owadów szkodliwych, atakując ich larwy (np. gąsienice), poczwarki lub jaja, ale i osobniki dorosłe. Parazytoidy zabijają swoją ofiarę, składając jaja albo bezpośrednio albo w ciele/jaju albo pobliżu osobnika, na którym, po wykluciu się z jaja, larwa parazytoida będzie żerować.

Dla przeżycia parazytoidów potrzebna jest obecność nie tylko ich ofiar, ale także nektaru i pyłku, które są pokarmem osobników dorosłych [33, 34, 35]. Dlatego kluczowe znaczenie dla utrzymywania wysokiego zagęszczenia populacji tych owadów mają nawet małe enklawy z obficie kwitnącymi roślinami, np. pasy kwietne. Ponadto rośliny obecne w trwałych (wieloletnich) pasach kwietnych umożliwiają parazytoidom hibernację w okresie zimy, ponieważ wiele gatunków zimuje w postaci dorosłej we wnętrzach źdźbeł traw i łodyg roślin dwuliściennych.

Korzyści dla parazytoidów płynące z obecności elementów krajobrazu z obficie kwitnącymi roślinami dwuliściennymi wykazywano wielokrotnie [36, 37].

Drapieżne chrząszcze

Pasy kwietne stanowią ważne siedliska dla biegaczowatych (Coleoptera, Carabidae), jednej z najliczniejszych grup chrząszczy zamieszkującej pola uprawne. Regulują one zagęszczenie populacji innych gatunków bezkręgowców, a w tym także szkodników roślin uprawnych. Drapieżne biegaczowate mogą zmniejszać zagęszczenie m.in. mszyc, muchówek, chrząszczy itp.  Zjadają osobniki dojrzałe i młodsze stadia rozwojowe [38, 39, 40, 41, 42]. Warto także zauważyć, że niektóre gatunki mogą żerować na nasionach różnych gatunków roślin, w tym także chwastów, obniżając ich liczebność [43].

Pająki

Pająki są zwierzętami ściśle drapieżnymi, a dzięki obecności pasów kwietnych rośnie ich bioróżnorodność zarówno w sezonie wegetacyjnym, jak i w zimowym. Zgrupowania pająków zasiedlające kwietne pasy charakteryzują się bogatszym (często kilkukrotnie) składem gatunkowym i zagęszczeniem niż żyjące na sąsiednich polach uprawnych [19, 28, 44, 45, 46, 47]. Pasy kwietne, zwłaszcza wieloletnie, są siedliskiem sprzyjającym pająkom dzięki:

• bardzo rzadkiemu koszeniu roślin oraz ograniczonemu wpływowi insektycydów,
• przestrzennie urozmaiconej (znacznie bardziej niż na polu rośliny uprawnej) strukturze roślinności, istotnej dla budowy różnorodnych sieci łownych,
• obecności ściółki – miejsca zimowania pająków, zwłaszcza pogońcowatych Lycosidae i worczakowatych Gnaphosidae).

Pasy kwietne w integrowanej ochronie roślin – przykłady

Wiele badań (w tym cytowanych w niniejszym artykule) wskazuje, że naturalni wrogowie mogą istotnie zmniejszać zagęszczenie populacji owadów szkodliwych dla upraw. Różnorodny krajobraz rolniczy, będący mozaiką pól uprawnych i półnaturalnymi siedliskami (łąkami, pastwiskami, oczkami wodnymi, zadrzewieniami), umożliwia występowanie większej liczby i bardziej różnorodnych gatunkowo naturalnych wrogów szkodników, co z kolei sprzyja zwalczaniu owadów szkodliwych naturalnymi metodami i ograniczaniu stosowania pestycydów. Przykłady:

• Holandia: na początku drugiej dekady XXI wieku funkcjonowało tam około 1000 km pasów kwietnych. Aż 85% spośród 600 rolników (konwencjonalnych) biorących udział w realizacji tego projektu zmniejszyło ilość stosowanych insektycydów i zrezygnowało z oprysków profilaktycznych [48].
• Holandia: 3-letnie eksperymentalne badania wykazały, że wysiewanie wybranych gatunków jednorocznych na miedzach wzdłuż upraw pomidorów i pszenicy zwiększało zagęszczenie populacji naturalnych wrogów szkodników i zmniejszało zagęszczenie populacji mszyc [49].
• Holandia: wysiewanie na miedzach jednorocznych i wieloletnich roślin przy jednoczesnym gospodarowaniu w  ochronie półnaturalnych siedlisk w obrębie gospodarstw umożliwiło rezygnację ze stosowania insektycydów  na uprawach pszenicy i pomidorów w czterech spośród sześciu przebadanych sezonów [50].
• USA: wysiewanie roślin dwuliściennych na miedzach w uprawach borówki zwiększyło populacje owadów zapylających oraz naturalnych wrogów szkodników, takich jak osy, biedronki, złotooki i drapieżne chrząszcze, co doprowadziło do obniżenia zagęszczenia populacji szkodników borówek, i w rezultacie do 80% oszczędności przy zakupie insektycydów [51].
• Szwajcaria: na polach pszenicy ozimej z jednorocznymi pasami kwietnymi o szerokości 3 m stwierdzono silne zmniejszenie zagęszczenia populacji skrzypionki zbożowej (Oulema melanopa) (larw o 40%, dorosłych drugiego pokolenia o 53%) oraz ograniczenie szkód przez nie spowodowanych (o 61%) w porównaniu z polami kontrolnymi. Zagęszczenie skrzypionki zmniejszyło się do wartości poniżej progu ekonomicznie istotnego [52]. W tym eksperymencie do założenia pasów kwietnych użyto mieszanki jednorocznych gatunków roślin: Anethum graveolens (Apiaceae), Anthemis arvensis (Asteraceae), Anthriscus cerefolium (Apiaceae), C. cyanus (Asteraceae), Coriandrum sativum (Apiaceae), F. esculentum (Polygonaceae) i P. rhoeas (Papaveraceae).

Wieloletnie pasy kwietne są jednym z pożądanych elementów zielonej infrastruktury  w krajobrazie rolniczym, zwłaszcza tym zdominowanym przez grunty orne z wielkoareałowymi polami uprawnymi. Pełnią różnorakie funkcje [53] i powinny być trwałym elementem krajobrazu rolniczego także w Polsce.

---

Dr hab. Krzysztof Kujawa pracuje w Centrum Analiz Statystycznych Uniwersytetu Medycznego we Wrocławiu, a przedtem pracował w Instytucie Środowiska Rolniczego i Leśnego PAN, specjalizując się w badaniach nad różnorodnością biologiczną krajobrazu rolniczego.

Podziękowania dla dr. hab. Pawła Sienkiewicza, prof. UP w Poznaniu, za identyfikację gatunków owadów na zdjęciach.

Recenzja: redakcja Nauki dla Przyrody.

---

Literatura

[1] Sala O.E., Chapin F.S., III, Armesto J.J., Berlow E., Bloomfield J., Dirzo R., Huber-Sanwald E., Huenneke L.F., Jackson R.B., Kinzig A., Leemans R., Lodge D.M., Mooney H.A., Oesterheld M., LeRoy Poff N., Sykes M.T., Walker B.H., Walker M., Wall D.H. 2000. Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287 (5459): 1770–1774. DOI: 10.1126/science.287.5459.1770.

[2] Fischer J., Lindenmayer D.B. 2007. Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis. Global Ecology and Biogeography 16 (3): 256–280. DOI: 10.1111/j.1466-8238.2007.00287.x.

[3] Ryszkowski L. 1987. Rolnictwo ekologiczne. Zeszyty Problemowe Postępów Nauk Rolniczych 324: 15–42.

[4] Ryszkowski L. 1990. Potrzeba badań nad funkcjonowaniem barier biogeocenotycznych i obiegiem wody w krajobrazie rolniczym. p. 5–12. W: „Obieg wody i bariery biogeochemiczne w krajobrazie rolniczym” (L. Ryszkowski, J. Marcinek, A. Kędziora, red.). Wydawnictwo Uniwersytetu Adama Mickiewicza, Poznań.

[5] Swift M.J., Vandermeer J., Ramakrishnan P.S., Anderson J.M., Ong C.K., Hawkins B.A. 1996. Biodiversity and agroecosystem functioning: ecosystem analyses. In: “Agroecosystems: Global Diversity Assessment” (V.H. Heywood, R.T. Watson, eds.). Cambridge University Press, Cambridge.

[6] Negri V. 2005. Agro-biodiversity conservation in Europe: ethical issues. Journal of Agricultural and Environmental Ethics 18 (1): 3–25. DOI: 10.1007/s10806-004-3084-3.

[7] Matthews A. 2013. Greening agricultural payments in the EU’s Common Agricultural Policy. Bio-based and Applied Economics 2 (1): 1–27. DOI: 10.13128/BAE-12179.

[8] Benton T.G., Vickery J.A., Wilson J.D. 2003. Farmland biodiversity: is habitat heterogeneity the key? Trends in Ecology and Evolution 18 (4): 182–188. DOI: 10.1016/S0169-5347(03)00011-9.

[9] Stoate C., Baldi A., Beja P., Boatman N.D., Herzon I., von Doorn A., de Snoo G.R., Rakosy L., Ramwell C. 2009. Ecological impacts of early 21st century agricultural change in Europe – a review. Journal of Environmental Management 91 (1): 22–46. DOI: 10.1016/j. jenvman.2009.07.005.

[10] Costanzo A., Bárberi P. 2014. Functional agrobiodiversity and agroecosystem services in sustainable wheat production. A review. Agronomy for Sustainable Development 34 (2): 327–348. DOI: 10.1007/s13593-013-0178-1.

[11] Kujawa K., Janku K., Mana M., Choryński A. 2021. The loss of woody linear landscape elements in agriculture landscape in Wielkopolska region (Poland) in 21th century. Baltic Forestry 27(1): id459.

[12] Hallmann C.A., Sorg M., Jongejans E., Siepel H., Hofland N., Schwan H., Müller A., Sumser H., Hörren T., Goulson D., de Kroon H. 2017. More than 75 percent decline over 27 years in total flying insect biomass in protected areas. PloS One 12 (10). DOI: 10.1371/ journal.pone.0185809.

[13] Fiedler A.K., Landis D.A. 2007. Plant characteristics associated with natural enemy abundance at Michigan native plants. Environmental Entomology 36 (4): 878–886. DOI: 10.1603/0046-225X(2007)36[878:PCAWNE]2.0.CO;2.

[14] Tuell J.K., Fiedler A.K., Landis D., Isaacs R. 2008. Visitation by wild and managed bees (Hymenoptera: Apoidea) to eastern U.S. native plants for use in conservation programs. Environmental Entomology 37 (3): 707–718. DOI: 10.1603/0046-225X(2008)37[707:VBWAMB]2.0.CO;2.

[15] Winkler K., Wäckers F.L., Kaufman L.V., Larrz V., van Lenteren J.C. 2009. Nectar exploitation by herbivores and their parasitoids is a function of flower species and relative humidity. Biological Control 50 (3): 299–306. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2009.04.009.

[16] Haaland C., Gyllin M. 2011. Sown wildflower strips – a strategy to enhance biodiversity and amenity in intensively used agricultural areas p. 155–172. In: “The Importance of Biological Interactions in the Study of Biodiversity” (J. López-Pujol, ed.). IntechOpen, 390 pp. ISBN 978-953-307-751-2. DOI: 10.5772/1831.

[17] Nicholls C.I., Altieri M.A. 2013. Plant biodiversity enhances bees and other insect pollinators in agroecosystems. A review. Agronomy for Sustainable Development 33 (2): 257–274. DOI: 10.1007/s13593-012-0092-y.

[18] Westphal C., Vidal S., Horgan F.G., Gurr G.M., Escalada M., Chien H.V., Tscharntke T., Heong K.L., Settele J. 2015. Promoting multiple ecosystem services with flower strips and participatory approaches in rice production landscape. Basic and Applied Ecology 16 (8): 681–689. DOI: 10.1016/j.baae.2015.10.004.

[19] Ditner N., Balmer O., Beck J., Blick T., Nagel P., Luka H. 2013. Effects of experimentally planting non-crop flowers into cabbage fields on the abundance and diversity of predators. Biodiversity Conservation 22 (4): 1049–1061. DOI: 10.1007/s10531-013-0469-5.

[20] Uyttenbroeck R., Hatt S., Piqueray J., Paul A., Bodson B., Francis F., Monty A. 2015. Creating perennial flower strips: think functional! Agriculture and Agricultural Science Procedia 6: 95–101. DOI: 10.1016/j.aaspro.2015.08.044.

[21] Tschumi M., Albrecht M., Bärtschi C., Collatz J., Entling M.H., Jacot K. 2016. Perennial, species-rich wildflower strips enhance pest control and crop yield. Agriculture, Ecosystems and Environment 220: 97–103. DOI: 10.1016/j.agee.2016.01.001.

[22] Capinera J.L. 2008. Encyclopedia of Entomology, 2nd Edition. Springer, Dordrecht, The Netherlands, 4346 pp.

[23] Rosenzweig M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, New York. DOI: 10.1017/CBO 9780511623387.

[24] Ma M., Tarmi S., Helenius J. 2002. Revisiting the species-area relationship in a semi-natural habitat: floral richness in agricultural buffer zones in Finland. Agriculture, Ecosystems and Environment 89 (1): 137–148. DOI: 10.1016/S0167-8809(01)00325-5.

[25] Haaland C., Gyllin M. 2010. Butterflies and bumblebees in greenways and sown wildflower strips in southern Sweden. Journal of Insect Conservation 14 (2): 125–132. DOI: 10.1007/s10841-009-9232-3.

[26] Abivardi C. 2008. Flower strips as ecological compensation areas for pest management. p. 1489–1494. In: “Encyclopedia of entomology” (J.L. Capinera, ed.). Springer Science + Business Media. DOI: 10.1007/978-1-4020-6359-6_3847.

[27] Aviron S., Herzog F., Klaus I., Schüpbach B., Jean P. 2011. Effects of wildflower strip quality, quantity, and connectivity on butterfly diversity in a Swiss arable landscape. Restoration Ecology 19 (4): 500–508. DOI: 10.1111/j.1526-100X.2010.00649.x.

[28] Kujawa, K., Bernacki, Z., Kowalska, J., Kujawa, A., Oleszczuk, M., Sienkiewicz, P., & Sobczyk, D. 2020. Annual Wildflower Strips as a Tool for Enhancing Functional Biodiversity in Rye Fields in an Organic Cultivation System. Agronomy, 10(11), 1696.

[29] Feber R.E., Smith H., MacDonald D.W. 1996. The effects on butterfly abundance of the management of uncropped edges of arable fields. Journal of Applied Ecology 33 (5): 1191–1205. DOI: 10.2307/2404698.

[30] Aviron S., Jeanneret P., Schüpbach B., Herzog F. 2007. Effects of agri-environmental measures, site and landscape conditions on butterfly diversity of Swiss grassland. Agriculture, Ecosystems and Environment 122 (3): 295–304. DOI: 10.1016/j.agee.2006.12.035.

[31] Dover J.W. 1996. Factors affecting the distribution of satyrid butterflies on arable farmland. Journal of Applied Ecology 33 (4): 723–734. DOI: 10.2307/2404943.

[32] Hawkins B.A., Cornell H.V., Hochberg M.E. 1997. Predators, parasitoids and pathogens as mortality agents in phytophagous insect populations. Ecology 78 (7): 2145–2152. DOI: 10.1890/0012-9658(1997)078[2145:PPAPAM]2.0.CO;2.

[33] Coll M., Guershon M. 2002. Omnivory in terrestrial arthropods: mixing plant and prey diets. Annual Review of Entomology 47: 267–297. DOI: 10.1146/annurev.ento.47.091201.145209.

[34] Wäckers F.L., van Rijn P.C.J., Bruin J. 2005. Plant-Provided Food for Carnivorous Insects: a Protective Mutualism and its Applications. Cambridge University Press, UK.

[35] Winkler K., Wäckers F., Bukovinszkine-Kissa G., Lenteren J. 2006. Sugar resources are vital for Diadegma semiclausum fecundity under field conditions. Basic and Applied Ecology 7 (2): 133–140. DOI: 10.1016/j.baae.2005.06.001.

[36] Dib H., Libourel G., Warlop F. 2012. Entomological and functional role of floral strips in an organic apple orchard: Hymenopteran parasitoids as a case study. Journal of Insect Conservation 16 (2): 315–318. DOI: 10.1007/s10841-012-9471-6.

[37] Campbell A.J., Wilby A., Sutton P., Wäckers F. 2017. Getting more power from your flowers: multi-functional flower strips enhance pollinators and pest control agents in apple orchards. Insects 8 (3): 1–18. DOI: 10.3390/insects8030101.

[38] Scherney F. 1955. Untersuchungen über Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutung räuberisch lebender Käfer in Feldkulturen (I. Mitt.). Zeitschrift für Pflanzenbau und Pflanzenschutz 6 (50): 49–73.

[39] Scherney F. 1959. Unsere Laufkäfer – ihr Biologie und wirtschaftliche Bedeutung. Neue Brehm – Bücherei, A. Ziemsen Verlag, 79 pp.

[40] Scherney F. 1961. Beiträge zur Biologie und ökonomischen Bedeutung räuberisch lebender Käferarten. Zeitchrift für Angewandte Entomologie 48 (1–4): 163–175. DOI: 10.1111/j.1439-0418.1961.tb03796x.

[41] Holland J.M. 2002. Carabid beetles: their ecology, Survival and use in agroecosystems. p. 1–40. In: “The Agroecology of Carabid Beetles” (J.M. Holland, ed.). Intercept, Andover.

[42] Sunderland K.E. 2002. Invertebrate pest control by carabids. p. 165–214. In: “The Agroecology of Carabid Beetles” (J.M. Holland, ed.). Intercept, Andover.

[43] Tooley J., Brust G.E. 2002. Weed seed predation by carabid beetles. p. 215–230. In: “The Agroecology of Carabid Beetles” (J.M. Holland, ed.). Intercept, Andover.

[44] Jeanneret P., Schüpbach B., Pfiffner L., Herzog F., Walter T. 2003. The Swiss agri-environmental programme and its effects on selected biodiversity indicators. Journal for Nature Conservation 11 (3): 213–220. DOI: 10.1078/1617-1381-00049.

[45] Schmidt-Entling M.H., Döbeli J. 2009. Sown wildflower areas to enhance spiders in arable fields. Agriculture, Ecosystems and Environment 133 (1–2): 19–22. DOI: 10.1016/j.agee.2009.04.015.

[46] Amaral D.S.S.L., Venzon M., dos Santos H.H., Sujii E.R., Schmidt J.M., Harwood J.D. 2016. Non-crop plant communities conserve spider populations in chili pepper agroecosystems. Biological Control 103: 69–77. DOI: 10.1016/j.biocontrol.2016.07.007.

[47] Ribeiro A.L., Gontijo L.M. 2017. Alyssum flowers promote biological control of collard pests. BioControl 62 (2): 185–196. DOI: 10.1007/ s10526-016-9783-7.

[48] Greenpeace 2014 – przyszłość pszczół – świat bez pestycydów, w stronę rolnictwa ekologicznego, Greenpeace, maj 2014.

[49] Van Rijn P., van Alebeek F., den Belder E., Wäckers F., Buurma J., Willemse J., Gurp H. 2008. Functional agrobiodiversity in dutch arable farming: results of a three year pilot. IOBC/WPRS Bulletin 34: 125–128.

[50] Bianchi F.J.J.A., Mikos V., Brussard L., Delbaere B., Pulleman M.M. 2013b. Opportunities and limitations for functional agrobiodiversity in the European context. Environmental Science and Technology 27: 223–231. DOI: 10.1016/j.envsci.2012.12.014.

[51] Conniff R. 2014. Growing insects: farmers can help to bring back pollinators. YaleEnvironment 360.

[52] Tschumi M., Albrecht M., Entling M.E., Jacot K. 2015. High effectiveness of tailored flower strips in reducing pests and crop plant damage. Proceedings of The Royal Society of London B 288: 20151369. DOI: 10.1098/rspb.2015.1369.

[53] Kowalska J., Antkowiak M., Sienkiewicz P. 2022. Flower Strips and Their Ecological Multifunctionality in Agricultural Fields. Agriculture, 12(9), 1470.